fiziologija

fiziologija (fizio- + -logija), znanost o životnim procesima i funkcioniranju živih organizama. Proučava fizička i kemijska zbivanja koja su odgovorna za različite životne funkcije. Fiziološka istraživanja na razini stanice bave se mehanizmima međustanične komunikacije, prenošenjem različitih signala iz staničnog okoliša u stanicu, mnogobrojnim i vrlo složenim kemijskim procesima u stanici te nadasve složenom funkcijom staničnih gena. Predmet fizioloških istraživanja mogu biti i različiti organi (npr. srce, pluća ili bubrezi), organski sustavi (npr. krvožilni, dišni ili mokraćni) te organizam u cjelini, u kojem svi organi i organski sustavi moraju djelovati usklađeno i prilagođivati se trenutačnim potrebama organizma. Na osnovi problematike koju istražuje, fiziologija se može podijeliti na opću i specijalnu fiziologiju. Opća fiziologija proučava fiziološke procese koji su zajednički svim živim bićima. Specijalna fiziologija istražuje određene skupine živih bića, pa se može razlikovati npr. fiziologija čovjeka, fiziologija domaćih životinja ili fiziologija bilja. Fiziologija se može podijeliti i s obzirom na organske sustave koje proučava (npr. neurofiziologija, endokrinologija). Nadalje, neke grane fiziologije proučavaju posebne okolnosti koje mogu utjecati na funkcioniranje živog organizma (fiziologija prehrane, fiziologija rada, fiziologija športa, avijacijska fiziologija, podmorska fiziologija, svemirska fiziologija). Poredbena (komparativna) fiziologija bavi se uspoređivanjem funkcija tkiva i organa u pripadnika različitih životinjskih svojta. Posebna su područja istraživanja mnogobrojni poremećaji fizioloških funkcija, koji mogu uzrokovati različite bolesti, pa i smrt jedinke. Takvim se istraživanjima bavi patološka fiziologija. Postoje mnoge dodirne točke između fiziologije i drugih prirodnih znanosti, poglavito biologije, biokemije i biofizike. Golem napredak fiziologije, posebice u drugoj polovici XX. st., osniva se upravo na ključnim otkrićima molekularne biologije i genetike.

Fiziologija životinja i čovjeka

Prvim su se ozbiljnim fiziološkim istraživanjima počeli baviti stari Grci. Otada do danas fiziološka je znanost prolazila kroz različite faze koje su bile uvjetovane društvenim i tehnološkim obilježjima pojedinih razdoblja.

Fiziološka istraživanja i zapažanja antičkoga doba nemaju gotovo ništa zajedničkoga s današnjim poimanjem fiziološke znanosti. Eksperimentalni pristup, bez kojega su fiziološka istraživanja danas nezamisliva, u ono doba još nije postojao, pa su se fiziološke pojave objašnjavale na osnovi zapažanja, nagađanja i filozofskih razmatranja. Razumljivo je zato da su se mnogi zaključci onoga doba pokazali posve pogrješnima i naivnima. Primjerice, Aristotel (IV. st. pr. Kr.), čiji je doprinos fiziologiji golem, među prvima je opisao sustav krvnog optoka. No, on je vjerovao da je srce sjedište uma i izvor topline koja zagrijava krv, a da dišni sustav služi provjetravanju i hlađenju srca. Među liječnicima stare Grčke ističu se Hipokrat i pripadnici njegove škole, koji su životne procese i njihove poremećaje pripisivali četirima tjelesnim sokovima, te aleksandrijski liječnici Herofil (uočio povezanost živaca s mozgom te važnost mozga u intelektualnim funkcijama) i Erazistrat (opisao sustav arterija, vena i živaca kroz koje prolaze krv, zrak i »životna sila«). Posebno mjesto pripada Galenu (II. st. pr. Kr.), koji je prihvatio i razradio teoriju o tjelesnim sokovima pa je ondašnje poznavanje fiziologije dopunio i vlastitim zapažanjima o funkciji različitih organa (disanje, mišići, živci). Iako su i mnogi Galenovi opisi građe i funkcije pojedinih organa bili pogrješni, njegove su se knjige o filozofiji, fiziologiji i medicini održale i bile glavnim priručnikom liječnicima ne samo staroga nego i sr. vijeka.

Tek je u razdoblju renesanse izvođenje pokusa počelo prevladavati nad nagađanjima o fiziološkim zbivanjima. To je neminovno vodilo kritičnomu vrjednovanju Galenova učenja. A. Vezal (1514–64), kirurg i anatom iz Padove, uočio je i ispravio mnoge netočnosti Galenovih anatomskih opisa, no nije se upuštao u kritičku analizu Galenovih fizioloških tumačenja. To je učinio Englez W. Harvey (1578–1657). God. 1628., kada je objavljeno Harveyjevo djelo Anatomska rasprava o gibanju srca i krvi u životinja (Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus), često se označava početkom suvremene eksperimentalne fiziologije. Harvey je otkrio da krv cirkulira tijelom i uočio je postojanje velikoga (sistemskog) i maloga (plućnog) krvnog optoka, no još nije prepoznao važnost plućnog optoka u izmjeni plinova. Harvey je pretpostavio da između arterija i vena postoje kapilare, no njih je dokazao tek M. Malpighi uporabom mikroskopa. Uz cirkulaciju, istraživala se i funkcija drugih organa (Jean Baptiste van Helmont i Franz de le Boë Sylvius opisali su funkciju dišnog i probavnog sustava). Eksperimentalna fiziologija doživjela je u XVII. st. velik napredak, poglavito zbog razvoja fizike i kemije. Međutim, fiziologija još uvijek ostaje tijesno povezana s anatomijom i praktičnom medicinom. Sred. XVIII. st. izašao je prvi priručnik fiziologije, Osnove fiziologije čovječjega tijela (Elementa physiologiae corporis humani) Švicarca A. v. Hallera, tiskan u 8 sv. Među važne istraživače XVIII. st. pripada i A. L. Lavoisier, koji je otkrio i opisao kemijska i toplinska zbivanja pri disanju i metabolizmu, te L. Galvani i A. Volta, koji su uočili pojavu električnih struja u organizmu. U tom su stoljeću potpuno objašnjeni krvni optok i disanje.

Zahvaljujući sve boljim istraživačkim metodama, kliničkim promatranjima i eksperimentalnomu pristupu (jedan od osnivača eksperimentalne fiziologije bio je F. Magendie), fiziologija je napokon krenula vlastitim razvojnim putem, pri čemu su joj fizika, kemija i anatomija služile kao pomoćne znanstvene discipline. Među utemeljiteljima suvremene fiziologije su Francuz C. Bernard, Nijemci J. Müller, J. v. Liebig i Carl Friedrich Wilhelm Ludwig te Englez Michael Foster. Mnoge nove spoznaje o funkciji različitih organa imale su dvije važne posljedice: razvoj stanične fiziologije te shvaćanje da organizam valja promatrati kao cjelinu u kojoj svi organi moraju djelovati usklađeno. Prema staničnoj teoriji M. J. Schleidena i T. Schwanna stanice su osnovne jedinice od kojih su građena sva živa bića, a sve aktivnosti organizma posljedica su usklađena djelovanja različitih skupina stanica. Zamisao o nužnosti usklađenog djelovanja stanica posebice je razvio C. Bernard. On je tjelesne tekućine nazvao unutarnjim okolišem (milieu intérieur) stanica. Svojstva tog okoliša (temperatura, kemijski sastav, kiselost) moraju biti razmjerno stalna, jer samo tada stanice mogu normalno funkcionirati. Svi organski sustavi sudjeluju u održavanju stalnosti unutar. okoliša, tj. u homeostazi. Spoznaja o nužnosti usklađenog djelovanja pojedinih organa dala je poticaja istraživanju živčanoga i hormonskog sustava – dvaju glavnih nadzornih sustava u organizmu.

U XIX. st. istraživana su mnoga područja fiziologije: endokrinologija (Ch. É. Brown-Séquard), neurologija (Augustus Volney Waller, Moritz Shiff, Friedrich L. Goltz, I. P. Pavlov), elektrofiziologija (Emil du Bois-Reymond, Eduard Friedrich Wilhelm Pflüger, W. Einthoven), fiziološka kemija (J. v. Liebig, C. F. W. Ludwig, J. H. van’t Hoff, S. A. Arrhenius), fiziologija osjeta (H. v. Helmholtz), metabolički procesi (Carl von Voit, Max von Pettenkofer, E. F. Hoppe-Seyler). To je doba osnivanja mnogih fizioloških ustanova i udruženja, pokretanja časopisa (neki izlaze i danas) te pisanja vrijednih udžbenika i priručnika.

U XX. st. fiziološka su se istraživanja višestruko razgranala. Tomu su pridonijeli sve savršenija laboratorijska oprema, razvoj srodnih bioloških znanosti (biofizika, molekularna biologija, genetika) i, posebice u drugoj polovici stoljeća računalna tehnologija, koja je uvelike olakšala i ubrzala istraživačke procese. Posljedica je toga da su se mnoga znanstvenoistraživačka područja odvojila od klasične fiziologije (npr. imunologija i neurofiziologija) i nastavila se razvijati kao samostalne znanstvene discipline. No, takav nagao napredak ima i nekih nedostataka. Razvojni put fiziologije, koji je istraživanjem funkcije pojedinih organa doveo do spoznaje da je organizam nedjeljiva cjelina, čini se da sada kreće obrnutim smjerom: znanstvenici se često bave malim segmentima vrlo specijaliziranih područja, istraživanja kojih često postaju sama sebi svrhom. Među važna fiziološka dostignuća XX. st. pripadaju izolacija i sinteza različitih hormona (adrenalin, inzulin), otkrivanje funkcije enzima i metaboličkih sustava, istraživanje djelovanja vitamina te otkrića krvnih grupa, srčane automacije, sustava drugih glasnika, sustava prijenosnih tvari u živčanom sustavu, mehanizama prijenosa iona i drugih tvari kroz staničnu membranu i mnoga druga. Fiziološka istraživanja na molekularnoj i genskoj razini zasigurno su pridonijela i razumijevanju mnogobrojnih poremećaja funkcije ljudskog organizma.

Fiziologija bilja

Fiziologija bilja znanost je koja proučava životne procese u biljkama, njihovim organima i tkivima te stanicama i staničnim organelima, služeći se pritom kemijskim, biokemijskim i fiziološkim eksperimentalnim metodama. Fiziologija bilja može se raščlaniti u tri glavna povezana područja: l. fiziologiju izmjene tvari, 2. fiziologiju razvitka i 3. fiziologiju gibanja i kretanja.

Fiziologija bilja proučava sve procese ontogenetskog razvitka biljke: embriogenezu, stvaranje sjemenke, njezino klijanje, vegetativni razvitak biljke, razmnožavanje, stvaranje plodova, starenje i uginuće majčinske biljke. To je proučavanje organizacije i odvijanja procesa u biljci koji usmjeravaju njezin razvitak i određuju ponašanje.

Fiziologija izmjene tvari proučava odvijanje procesa uz stalnu mijenu tvari podržavajući tako dinamičku ravnotežu potrebnu za održavanje života. Ona proučava: upijanje vode korijenom (bubrenje, osmoza), provođenje kroz stabljiku pod utjecajem korijenova tlaka i transpiracije, izlučivanje vode u obliku vodenih para i gutacijom, primanje otopljenih hranjivih tvari u ionskom obliku u stanice korijena, prevođenje nekih aniona asimilacijskom redukcijom u oblik pogodan za ugradnju u stanične organske spojeve, stvaranje ugljikohidrata asimilacijom CO2 u fotosintezi s pomoću klorofila i sunčeve energije ili kemosintezom (oksidacijski procesi), varijante predfiksacije CO2 u fotosintezi kao prilagodbe na okoliš, kolanje asimilata, procese biol. oksidacije (glikoliza, disanje i razna vrenja) i dobivanje potrebne životne energije, izmjenu tvari (ugljikohidrata, masti i bjelančevina), izlučivanje tvari, hranidbu heterotrofnih organizama (saprofita i parazita) poput bakterija i gljiva te onih koje žive u simbiozi s višim biljkama.

Fiziologija razvitka proučava rast stanice, rast organa (uključujući diobe stanica i pojavu polariteta), zone rasta i pojave korelacije koje uključuju unutarstanične i međustanične regulacije te djelovanje vanjskih činitelja – kao npr. temperature (temperaturni optimum), svjetlosti (duljina fotoperiode), sile teže – koji utječu na faze razvitka, starenje i smrt.

Fiziologija gibanja i kretanja istražuje slobodna (lokomotorna) kretanja cijelih organizama koja su ovisna o smjeru vanjskog podražaja (→ taksije) ili gibanja pojedinih biljnih organa biljaka pričvršćenih o podlogu (→ tropizmi; nastije). Autonomna gibanja, turgorski mehanizmi, higroskopska gibanja i dr. gibanja su koja nisu uvjetovana vanjskim podražajima.

Fiziologija bilja povezana je s anatomijom bilja (→ anatomija) preko fiziološke anatomije, s citologijom preko fiziologije stanice i s ekologijom bilja preko ekofiziologije bilja. Najvažnije su joj pomoćne znanosti biokemija i biofizika. Razvoj biljne fiziologije ovisio je o razvoju kemije i fizike. Tako je engleski fiziolog i fizičar S. Hales u svojem djelu Biljna statika (Vegetable Statics, 1727) dao osnove o znanju o hranidbi biljaka i o kolanju sokova. Pokusima je pokazao da biljke stvaraju hranu u listovima uz prisutnost zraka i svjetlosti. Engleski kemičar i fizičar J. Priestley dokazao je da biljke stvaraju kisik ako su u atmosferi koja sadrži ugljični dioksid. Švedski kemičar K. W. Scheele utvrdio je da njegove pokusne biljke izlučuju ugljični dioksid. Nizozemski fizičar J. Ingenhousz utvrdio je da zelene biljke izložene svjetlosti čiste zrak, a u tami ga onečišćuju. Švicarski propovjednik i znanstvenik Jean Senebier pokazao je 1872. da fotosinteza ovisi o specifičnoj vrsti plina koji je nazvao »fiksirani zrak«, a to je ugljični dioksid. On je smatrao da taj plin proizvode i životinje, ali i biljke noću potičući stvaranje »čistog« zraka (tj. kisika) s pomoću biljaka danju. Napisao je knjige Fiziologija bilja (Physiologie des plantes, 1783) i Biljna fiziologija (Physiologie végétale, 1791), čijim je naslovom zapravo predložio naziv fiziologija bilja za tu znanstvenu disciplinu. Zato se 1791. smatra godinom utemeljenja te znanosti.

Pošto je francuski kemičar A. L. Lavoisier 1784. odredio kemijski sastav ugljičnog dioksida, švicarski botaničar i kemičar N. T. de Saussure (1804) utvrdio je kvantitativnim metodama da zelene biljke u fotosintezi izmjenjuju ugljični dioksid i kisik u gotovo jednakim volumenima. Pionirima fiziologije bilja smatraju se još Jean Baussingault, koji je prvi utvrdio (1848) da leptirnjače povećavaju sadržaj dušika u tlu. Nešto poslije njemački je fiziolog H. Helriegel utvrdio da su za proces vezanja dušika odgovorne bakterije što ispunjavaju korijenove kvržice. Na značenje mineralnog elementa prisutnog u biljci u minimumu upozorio je J. Liebig, koji je postavio zakon minimuma. J. Sachs utvrdio je da se fotosintetski pigment nalazi u kloroplastima i da se fotosintezom na svjetlosti stvaraju ugljikohidrati. U novije doba razvoj fiziologije bilja ovisi o razvoju biofizičkih i biokemijskih metoda kao i o metodama molekularne biologije. Primjenom bioloških metoda (biotestovi, kultura biljnih stanica i tkiva, izolacija staničnih organela) postižu se stalno nove spoznaje.

fiziologija. Hrvatska enciklopedija, mrežno izdanje. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2018. Pristupljeno 18.10.2018. <http://www.enciklopedija.hr/Natuknica.aspx?ID=19805>.