oplodnja

oplodnja ili fekundacija (prema lat. fecundare: činiti plodnim, rodnim), spajanje gameta suprotnih spolova; u užem smislu, spajanje jezgre spermija s jezgrom jajne stanice. Osnovna je pojava u spolnom → razmnožavanju. Spajanjem spermija i jajne stanice nastaje oplođena jajna stanica ili zigota, koja je početna stanica novonastaloga organizma. Sâm čin spajanja gameta ovisan je o interakciji receptora na njihovoj površini, koji su specifični za svaku vrstu. Kada se gamete morfološki razlikuju (najčešće veličinom ili oblikom), govori se o anizogametama i → anizogamiji, a o → izogamiji i izogametama kada su gamete morfološki jednake. Oogamija je poseban oblik anizogamije kod koje se manja i pokretna gameta naziva muškom, a veća i nepokretna ženskom. Svi oblici anizogamije nalaze se u praživotinja. Česta je i gamontogamija, pojava kada se spajaju dvije jedinke (gamonti) od kojih svaka djeluje kao gameta. Nalazi se u nekih vrsta sluzavaca i krednjaka. Neke skupine (npr. trepetljikaši) nemaju slobodne gamete, nego se dvije životinje spoje u procesu konjugacije i izmjene jezgre.

U viših životinja postoje diferencirane spolne stanice, muška (spermij) i ženska (jaje). Pri oplodnji s jajnom se stanicom stopi samo jedan spermij (monospermija), a trenutačne promjene u strukturi stanične membrane sprječavaju ulazak ostalih spermija.

U ptica je česta → polispermija, gdje u jajnu stanicu ulazi više spermija. Samooplodnja ili → autogamija stapanje je muške i ženske gamete koje su potekle od iste jedinke. Suprotna je autogamiji heterogamija ili → stranooplodnja. Djelomična (parcijalna) oplodnja nastaje kada se jajna stanica (nakon ulaska spermija) podijeli na dvije blastomere prije no što se predjezgra spermija spojila s njezinom predjezgrom. Na taj način u životinja nastaje posebna vrsta dvospolnih organizama, ginandromorfi (→ ginandromorfizam). Oplodnja i aktivacija jednoga dijela jajne stanice u kojem nema jezgre naziva se → merogonija. Postoji i pojava u kojoj se jezgra spermija uopće ne spaja s jezgrom jajne stanice, već ulazak spermija u jajnu stanicu služi samo njezinoj aktivaciji (→ androgeneza; ginogeneza). Oblik razmnožavanja u kojem se jajna stanica aktivira bez ikakva dodira sa spermijem naziva se → partenogeneza.

Prodiranje spermija u jajnu stanicu odvija se stapanjem njihovih staničnih membrana, nakon čega cijeli spermij ulazi u citoplazmu jajne stanice (njegovim ulaskom jajna se stanica aktivira). Glava spermija, koja sadržava jezgru, odvaja se od repa, potom znatno nabubri te se oblikuje muška predjezgra (pronukleus). Ona se smješta u sredinu jajne stanice pokraj ženske predjezgre. Obje predjezgre sadrže polovični (haploidni) broj kromosoma (→ mejoza). Njihovim stapanjem nastaje diploidna jezgra zigote. Jezgrine se ovojnice tada razgrađuju, a između dvaju centrosoma, nastalih diobom centrosoma muške predjezgre, stvara se diobeno vreteno, na kojem se porazmjeste kromosomi iz jedne i druge predjezgre. Tada započne prva → mitoza zigote. Ona se podijeli u dvije blastomere i tako započinje embrionalni razvoj.

Oplodnja u životinjskom svijetu može biti vanjska ili unutarnja. Vanjska se oplodnja odvija u vodi (→ mrijest; mriješćenje), a spolne se stanice stapaju izvan tijela ženke. Voda omogućuje spermijima plivanje i sprječava isušivanje jajne stanice. Spolne stanice uglavnom se ispuštaju istodobno u velikom broju. Tako se razmnožavaju gotovo svi vodeni beskralježnjaci i neki kralježnjaci (ribe, vodozemci). Unutarnja oplodnja nastaje kada mužjak ispusti spermu u tijelo ženke, a odvija se u gornjoj trećini jajovoda. Tako se razmnožava većina kopnenih životinja (kukci, gmazovi, ptice, sisavci). U gotovo svih sisavaca i nekih gmazova, zametak se, nakon oplodnje, razvija u tijelu ženke. U ptica i ostatka gmazova razvoj se nastavlja izvan tijela, u jajetu koje izlegne ženka.

Oplodnji prethodi → osjemenjivanje, koje se odvija kada nastupe povoljni klimatski i okolišni uvjeti za razvoj zametka. Sisavci koji žive u okolišu s minimalnim klimatskim promjenama, mogli bi se razmnožavati tijekom cijele godine, ali i dalje ovise o fiziol. ciklusu ženke, koji određuje kada će oplodnja biti moguća. Ovisno o tome koliko je puta godišnje oplodnja moguća, životinje se dijele na monoestrusne (jednom godišnje), diestrusne (dva puta godišnje), poliestrusne (više puta godišnje). Sazrijevanje jajne stanice uglavnom je hormonalno uvjetovano, a u nekih ga vrsta potiče kopulacija (zečevi, tvorovi, vidrice).

U nekih sisavaca oplodnja može biti odgođena. Javlja se kao prilagodba na zimsko mirovanje. Tada ženka pohranjuje spermu u maternici do dva mjeseca prije oplodnje. U nekih netopira oplodnja nastupa čim ženka prekine zimsko mirovanje. U nekih drugih oplodnja nastaje odmah, ali se razvoj zaustavlja nakon 1 do 2 tjedna (morski lavovi, netopiri, medvjedi, kune, tobolčari) da bi se potom nastavio.

Oplodnja se u čovjeka odvija u jajovodu, kamo jajna stanica dospije iz jajnika (→ ovulacija). Ondje zigota započinje → brazdanje, a potom dospije u maternicu, gdje se zametak ugnijezdi (implantira) i razvoj se nastavlja.

Medicinski pomognuta oplodnja

Medicinski pomognuta oplodnja obuhvaća postupke kojima se omogućuje spajanje ženske i muške spolne stanice radi postizanja trudnoće na način drukčiji od snošaja. Provodi se u slučaju neuspješna liječenja neplodnosti ili ako postoji opasnost da se teška nasljedna bolest prenese na dijete. Smatra se da je oko 30% neplodnih parova neplodno zbog čimbenika ženske neplodnosti, 30% zbog čimbenika muške neplodnosti, dok je u 40% slučajeva prisutan udruženi čimbenik neplodnosti. Čimbenici su ženske neplodnosti anomalije spolnoga sustava, upalne bolesti male zdjelice, hormonski poremećaji, tumori i dr. Najčešći je čimbenik muške neplodnosti smanjena kvaliteta sjemena: oligozoospermija (smanjen broj spermija), astenozoospermija (slabija pokretljivost spermija), oligoastenozoospermija (smanjen broj i pokretljivost spermija). Neplodnost u muškaraca uzrokuju i opstrukcije izvodnih sjemenskih kanala, tumori, upale, hormonski poremećaji i dr. Ovisno o čimbeniku neplodnosti provodi se jedna od metoda medicinski pomognute oplodnje, u kojoj se mogu rabiti spolne stanice supružnika/partnera (homologna oplodnja) ili darovane (donirane) spolne stanice druge žene ili drugoga muškarca (heterologna oplodnja). Homologna i heterologna oplodnja provode se primjenom postupaka unutartjelesne i izvantjelesne oplodnje. Unutartjelesna oplodnja obuhvaća: a) unošenje spermija u spolne organe žene; b) unošenje jajnih stanica zajedno sa spermijima u spolne organe žene. Unošenje spermija u spolne organe žene (→ inseminacija) u pravilu se provodi s posebno pripremljenim sjemenom nakon prethodno poticane ovulacije; pripremljeno sjeme može se unijeti u materište (intrauterina inseminacija) ili u jajovod (intratubarna inseminacija). Izvantjelesna oplodnja ili oplodnja in vitro (IVF, akr. od lat. in vitro fertilisatio) obuhvaća: a) spajanje jajnih stanica i spermija izvan tijela žene i unošenje oplođene jajne stanice (zigote) u njezine spolne organe; b) unošenje zametka u spolne organe žene. Kod te se metode primjenom lijekova najprije potiče višestruko dozrijevanje jajnih stanica u jajniku žene. Pregledima se utvrđuje najpovoljniji trenutak za punkciju i aspiraciju folikula (mjehurasta struktura u jajniku u kojoj se nalazi jajna stanica). Jajne se stanice potom izoliraju i pohranjuju u posudice s hranilištem te spremaju u inkubator. Potrebno je nekoliko sati za njihovo dozrijevanje izvan tijela. Istodobno se pripremaju spermiji (odvajaju se pokretni od nepokretnih), koji se potom dodaju u hranilište s jajnim stanicama. Ako ima vrlo malo pokretnih spermija (manje od 1 · 106/ml sjemena), pojedinačni se spermij može metodama mikromanipulacije unijeti izravno u citoplazmu jajne stanice. Kada u ejakulatu nema spermija, može ih se pokušati dobiti punkcijom epididimisa ili testisa. Ako je oplodnja uspjela, zigota se premješta u svježe hranilište. Idućih dva do pet dana prati se razvoj ranoga zametka, koji se u odgovarajućem trenutku prenosi u materište. Kako bi se izbjegla višeplodna trudnoća, u materište se prenose najviše tri zametka. – Uspješnost medicinski pomognute oplodnje (tj. rađanje živoga djeteta) ovisi o dobi pacijentice, vrsti neplodnosti i rabljenoj tehnici (kod inseminacije iznosi do 15%, a kod izvantjelesne oplodnje od 20 do 60%).

Homologna oplodnja dopuštena je u svim zemljama, dok heterologna nije posvuda odobrena zakonom. Primjerice, darovanje sjemena dopušteno je u gotovo svim zemljama, a darovanje jajne stanice u ograničenom broju zemalja, jer je povezano s više etičkih pitanja, npr. u slučajevima kada se oplodi jajna stanica jedne žene (homologno ili heterologno), a oplođeni se zametak prenese u maternicu druge žene (zamjensko majčinstvo).

Umjetna oplodnja životinja

U stočarstvu je to biotehnički reprodukcijski postupak u kojem čovjek u laboratoriju, s pomoću različitog pribora i opreme, zrelim kapacitiranim (→ osjemenjivanje) spermijima oplođuje zrele jajne stanice i tako proizvodi → zigote, odn. embrije. Taj biotehnološki postupak pogodan je za komercijalnu primjenu u stočarskoj praksi, posebno u proizvodnji goveđih embrija dobivenih od visokoproizvodnih životinja. Jajne stanice za umjetnu oplodnju mogu se dobiti iz jajnika zaklanih i živih životinja; mogu biti zrele i nezrele. U strogo kontroliranim laboratorijskim uvjetima nezrele se jajne stanice mogu dovesti do stadija zrelosti, kada su sposobne za oplodnju. Zrele jajne stanice dobivaju se iz jajovoda, rogova i tijela maternice živih životinja nakon superovulacije, hormonalnoga tretmana u kojem se zbiva hormonima uzrokovano zrenje i pucanje većega broja Graafovih folikula. Zrele jajne stanice iz spolnih organa ženki dobivaju se na više načina: → laparotomijom, → laparoskopijom, ultrazvučnom punkcijom jajnika, a u velikih vrsta životinja ispiranjem rogova i tijela maternice kroz rodnicu i grljak maternice. Jajne stanice iz jajovoda, rogova i tijela maternice dobivaju se ispiranjem puferima za ispiranje spolnih organa. Ejakulat mužjaka dobiva se s pomoću umjetne rodnice ili kondoma, masturbacijom, masažom, fiksiranjem spolnog uda rukom, masažom sjemenih vrećica i ampule sjemenovoda te elektroejakulacijom.

Umjetna oplodnja provodi se u posebnome mediju s dodatkom spolnih hormona ili bez njih, stvaranjem uvjeta što sličnijih onima u ampuli jajovoda tijekom prirodne oplodnje. Rabe se zdravi spermiji koji su prošli postupak kapacitacije, koja se postiže u specijalnim medijima (puferima), npr. držanjem u heparinu, pri povišenoj vrijednosti pH, i povišenoj temperaturi (20 °C), tijekom 10 do 12 sati. Nakon kapacitacije spermiji su sposobni kroz ovojnicu (zona pellucida) ući u jajnu stanicu (oocit). Pri umjetnoj oplodnji zrele jajne stanice i kapacitirani spermiji stavljaju se u istu posudicu s puferima u kojima se jajne stanice nakon oplodnje drže 24 do 48 sati, pa i dulje. Kada dosegnu stadij razvoja morule ili blastociste (u goveda je to 7. dan razvoja), transplantiraju se u majku primateljicu, tzv. surogat majku, iste vrste kojoj pripadaju zrele jajne stanice i spermiji. Udjel je oplođenih jajnih stanica 27 do 90%.

U postupku umjetne oplodnje u životinja koristi se metoda intracitoplazmatskog injiciranja spermija, inače česta u humanoj reprodukciji. Za aplikaciju spermija u jajnu stanicu rabi se mikropipeta promjera glave spermija. Njom se uzme jedan zdrav spermij determiniranoga spola (s X ili Y spolnim kromosomom) te unese u jajnu stanicu. Ta je metoda pogodna za umjetnu oplodnju jajnih stanica svinja. Nakon unosa spermija u jajnu stanicu, zigota se određeno vrijeme kultivira u posebnome mediju, a kada dosegne razvojni stadij morule i blastociste, prenese se u jajovod ili rogove maternice primateljice.

Do sada je uspješno provedena umjetna oplodnja u goveda, ovaca, koza i svinja, te laboratorijskih životinja miša i zeca, i dobiveno je zdravo potomstvo. Umjetna oplodnja odlična je osnova za komercijalnu proizvodnju embrija, za biotehnološke postupke određivanja spola embrija, kloniranje i proizvodnju transgenih životinja.

Oplodnja biljaka

U nižih algâ spolne su stanice oblikom i veličinom jednake (izogamete). One imaju bičeve pa su pokretne, a razvijaju se u jednostaničnim gametangijima. Oplodnja spajanjem dviju izogameta naziva se → izogamija. U viših se algâ oplodnja obavlja također pokretnim, ali nejednakim gametama i naziva se → anizogamija.

Naprednijim načinom oplodnje smatra se oogamija, tj. spajanje većih, nepokretnih jajnih stanica, koje se razvijaju u jednostaničnim makrogametangijima (oogonijima), i manjih, pokretnih spermatozoida, koji nastaju u muškim mikrogametangijima (anteridij). Oplodnja se događa u vodi ili, u filogenetski razvijenijih oblika, u oogoniju.

U mahovina i papratnjača (crvotočine, preslice, paprati) oplodnja je također oogamska, ali su, zbog kopnenoga načina života, spolni organi višestanični, a gamete su u njima zaštićene ovojem sterilnih stanica. Ženski spolni organi, arhegoniji, oblikom su slični boci, a muški, anteridiji, kuglasti su ili kijačasti, a u njima nastaju mnogobrojni, s pomoću bičeva pokretni, spermatozoidi. Oplodnja jajne stanice u arhegoniju mahovina može se izvršiti samo uz pomoć vode. Kapima kiše ili rose spermatozoidi iz anteridija dospijevaju na vrh arhegonija, koji se otvara. Spermatozoid, privučen kemotaktički (→ taksije), dospijeva do jajne stanice i s njom se spaja u zigotu iz koje se razvija sporofit.

U papratnjača se oplodnja odvija na isti način, ali se spolni organi, arhegoniji i anteridiji, razvijaju na sitnom haploidnom gametofitu, koji je s obzirom na sporofit slabije razvijen. U viših stablašica (golosjemenjača i kritosjemenjača) gametofit je sa spolnim organima zatvoren u cvijetu i mnogo jače reduciran nego u papratnjača, pa je izmjena generacija (gametofit – sporofit) skrivena. Peludnice (polenovnice) prašnika homologne su mikrosporangijima, peludna zrnca mikrosporama, a sr. dio sjemenoga zametka (nucel) homologan je makrosporangiju heterospornih papratnjača. Sjemeni su zametci u golosjemenjača otvoreni, a u kritosjemenjača zatvoreni u plodnici tučka. Kada peludna zrnca dospiju izravno na sjemeni zametak u golosjemenjača, odnosno na njušku tučka u kritosjemenjača (oprašivanje), unutar peludnoga zrnca razvija se reducirani mikroprotalij (muški gametofit), a u nucelu sjemenoga zametka makroprotalij (ženski gametofit) s vrlo reduciranim spolnim organima. Peludno zrnce klija u peludnu ili polenovu mješinicu, preko koje muška spermalna stanica dospijeva do jajne stanice u sjemenom zametku i s njom se spaja. Nakon oplodnje, u golosjemenjača se iz gologa sjemenog zametka razvija sjemenka, a u kritosjemenjača iz plodnice (ili još i drugih dijelova cvijeta) plod sa sjemenkama.

oplodnja. Hrvatska enciklopedija, mrežno izdanje. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2018. Pristupljeno 17.6.2019. <http://www.enciklopedija.hr/Natuknica.aspx?ID=45273>.