bakterije

ilustracija
BAKTERIJE – slijeva: diplokoki, streptokoki, stafilokoki, bacili, spirohete, aktinomicete
ilustracija1ilustracija2ilustracija3ilustracija4ilustracija5ilustracija6ilustracija7

bakterije (grč. βαϰτηρία: batina, palica), mikroskopski sitni jednostanični organizmi s prokariotskom građom stanice (→ prokarioti); proučava ih bakteriologija. Posjeduju dvolančanu DNK poput zatvorene kružne omče koja nije obavijena jezgrinom opnom. Prosječni je promjer bakterijskih stanica oko 1 μm. Carstvo prokariota (Procaryotae) obuhvaća jednostanične i kolonijalne oblike različitih bakterija, a postoje dva gl. tipa: arheobakterije (Archaeobacteria – prastare bakterije) i eubakterije (Eubacteria – prave bakterije).

Arheobakterije

Arheobakterije se prema građi stanice razlikuju od eubakterija; njihove citoplazmatske membrane sadrže neobične lipide a ribonukleinska kiselina (RNK) u ribosomima razlikuje se građom od RNK u ribosomima eubakterija. Arheobakterije obuhvaćaju tri skupine: metanogene (stvaraju plin metan), ekstremne halofile (žive u staništima s visokim postotkom soli) i termoacidofile (žive u okolišu visokih temperatura i sniženih pH-vrijednosti). Drži se da arheobakterije nalikuju prapočetcima života na Zemlji te da su predstavnici oblika iz kojih su se poslije, tijekom evolucije, razvili viši oblici.

Prave bakterije

Prave bakterije ili, uobičajeno, bakterije imaju ekvivalent jezgre (nukleoid), ribosome i citoplazmatske membrane, a većina i posebno građenu staničnu stijenku, koja osigurava stalan oblik stanice. Imaju vanj. dodatne strukture: kapsulu, citoplazmatske uklopine, bičeve i dlačice (fimbrije ili pili). Prema obliku stanica razlikuju se štapićaste bakterije ili bacilarni oblici (lat. bacillum: štapić), kuglaste ili koki (lat. coccus: bobica), izvijeni oblici (lat. spirillum: spiralni oblik), arkula, slične kutijici (lat. arcula: kutijica), te zvjezdasti oblici, astra (grč. ἀστήρ: zvijezda).

Kapsula je želatinozni, tanji ili deblji sluzasti ovoj stanice, izgrađen od polisaharida ili polipeptida; taj ovoj štiti stanicu od isušivanja, djelovanja antibiotika i kem. sredstava, od fagocita, a služi i za pričvršćivanje na tvrde površine i udruživanje bakterija u agregate. U nekih patogenih bakterija služi za njihovo prihvaćanje na crvena krvna zrnca.

Bičevi su duži izdanci stanice kojima se bakterije aktivno pokreću u tekućoj sredini. S obzirom na položaj bičeva razlikuju se monotrihni tip (bič smješten na jednom polu stanice), lofotrihni tip (više bičeva na jednom polu stanice), amfitrihni tip (više bičeva na oba pola stanice) te peritrihni tip (mnogo bičeva po cijeloj površini stanice). Usklađeni rad bičeva dolazi do izražaja u važnim životnim situacijama, tj. kada se bakterije aktivno kreću vrlo brzo prema izvoru hrane ili se nastoje udaljiti od izvora nepovoljnih utjecaja.

Površina bakterija može biti gusto pokrivena sitnim dlačicama fimbrijama ili pilima, o funkciji kojih se još nagađa, ali se čini da se one s pomoću njih međusobno sljepljuju u nakupine ili se pričvršćuju na krute površine. Poseban, dugi nastavak, tanji od bičeva, kroz koji se tijekom spolnog načina razmnožavanja prenosi genetski materijal iz stanice u stanicu, zove se seksualni pili ili F-pili (od engl. fertility: plodnost).

Stanična stijenka je ovoj koji okružuje protoplast i tvori potporni skelet bakterijske stanice, koji joj osigurava stalan oblik (štapićast, okrugao, spiralan i dr.) te štiti stanicu od negativnih djelovanja promjena osmotskoga tlaka i mehan. ozljeda. Prema građi stanične stijenke razlikuju se Gram-pozitivne (oboje se bojom gencijana violet) i Gram-negativne bakterije (ne oboje se bojom gencijana violet) (→ gram, ch. j.). Ta je osobina bitna pri određivanju bakterija. Stijenka Gram-pozitivnih bakterija sadrži daleko veći postotak (95%) mureina (lat. murus: zid, stijenka) nego Gram-negativnih bakterija (5 do 12%). Murein je peptidoglikan, polimer specifične građe, koji se nalazi samo u prokariota, a sama stanica (protoplast okružen citoplazmatskom membranom) nalazi se u velikoj molekuli mureina, kao u vreći. Murein je više ili manje porozan, tako da kroz njega u stanicu mogu ući hranjive tvari te npr. boje i alkohol, dok, naprotiv, deblji sloj toga spoja u stijenci Gram-pozitivnih bakterija znači teže prolaznu barijeru. U stijenci Gram-pozitivnih bakterija nalaze se još teikoične kiseline, a u Gram-negativnih gl. dio stanične stijenke tvore lipopolisaharid, lipoproteini i fosfolipidi. Postoje i bakterije bez stanične stijenke mikoplazme.

Protoplast bakterijske stanice okružen je citoplazmatskom membranom (CPM), polupropusnom ovojnicom, kroz koju se osigurava sav promet tvari u stanicu i iz stanice. CPM luči u okoliš izvanstanične (ekstracelularne) enzime, koji razgrađuju velike molekule hrane u manje dijelove kako bi oni mogli ući u stanicu i postati izvorom energije. Energija potrebna za odvijanje životnih funkcija proizvodi se također u CPM-u, a mnogi ubori (invaginacije CPM-a zvane mezosomi) povećavaju aktivnost CPM-a u procesima staničnoga disanja i proizvodnji energije. U fotosintetskih bakterija, koje troše svjetlosnu energiju za svoje životne procese (asimilacija ugljičnog dioksida i stvaranje organske tvari), ubori CPM-a sadrže bakterioklorofil, pigment koji omogućuje spomenute procese, poput klorofila u zelenih biljaka.

U citoplazmi bakterija raspršeni su mnogobrojni ribosomi na kojima se odigrava sinteza proteina stanice. Bakterijski ribosomi građeni su od ribonukleinske kiseline i proteina, a mnogo su manji i manje gustoće od ribosoma eukariotskih stanica.

U sr. dijelu bakterijske citoplazme nalazi se nukleoplazma s bakterijskim kromosomom (nukleoidom), nositeljem svih nasljednih svojstava bakterije. On izgleda kao višestruko sklupčana, zatvorena kružna omča sastavljena od dvostruke uzvojnice nukleotida. Tijekom stanične diobe bakterijska se DNK udvaja (replikacija).

Neke vrste bakterija stvaraju spore (endospore), koje nastaju tako što se na jednom kraju stanice zgusne citoplazma i oko nje stvori debeo omotač koji sadržava dipikolinsku kiselinu, otpornu na vanj. utjecaje, posebno visoke temperature. Spore preživljavaju kuhanje na 100 °C više od 30 min, isušivanje medija u kojem žive dugo vrijeme (desetak godina), otporne su na kem. sredstva, ne propuštaju nikakva bojila. Nakon bojenja uobičajenim metodama spore izgledaju kao dobro vidljiva izdužena, jajasta ili okrugla tjelešca koja jako lome svjetlost.

Bakterije se razmnožavaju ugl. dijeljenjem stanice (binarno cijepanje) u dvije stanice kćeri, od kojih svaka dobiva istu količinu udvostručenoga genetičkog i staničnog materijala. Mogu se razmnožavati i spolnim načinom, koji obuhvaća prijenos genetičkog materijala iz jedne stanice u drugu. Spolni način obuhvaća tri tipa: konjugaciju, transformaciju i transdukciju.

Prema načinu dobivanja energije i korištenja izvora ugljika razlikuje se nekoliko gl. metaboličkih tipova bakterija, pri čemu se osim podjele na autotrofe i heterotrofe ističe i izvor energije te donor (davatelj) elektrona. Npr. pojam »fotolitoautotrofi« označava bakterije koje rabe Sunčevu energiju, donor elektrona je anorganski spoj, a izvor ugljika ugljični dioksid. Najveći broj bakterija pripada skupini kemoorganoheterotrofa, koji energiju za život osiguravaju oksidacijom org. spojeva, a oni su također donori elektrona i ugljika. Među njima se razlikuju saprofiti i paraziti.

Saprofiti razgrađuju mrtvu organsku tvar i tako osiguravaju odvijanje životnih ciklusa na Zemlji. Često se nazivaju samo heterotrofnim bakterijama. Svojim izvanstaničnim enzimima saprofitske bakterije cijepaju velike molekule bjelančevina, ugljikohidrata i drugih spojeva u sastavne, anorganske spojeve, koje biljke ponovno iskorištavaju za sintezu org. spojeva.

Na osnovi produkata koje stvaraju razgradnjom org. tvari, razlikuju se fiziološke skupine bakterija, npr. amonifikatori stvaraju iz bjelančevina amonijak, reducenti nitrata nitrit, celulolitičke bakterije razgrađuju celulozu, proteoliti razgrađuju proteine, denitrifikatori reduciraju nitrate i dr. Paraziti su bakterije koje žive u organizmu čovjeka, životinja i biljaka, često uzrokujući bolesti, pa se zato nazivaju patogenim bakterijama. One tvore samo malen dio bakterijskoga carstva.

Razgradnja org. tvari i kruženje materije i energije u prirodi odvijaju se vrlo intenzivno, unatoč mikroskopski malenim stanicama bakterija, i to zato što bakterije cijelom površinom svoje stanice sudjeluju u svim procesima izmjene tvari. Kako je brojnost bakterija velika, tako svaka bakterijska stanica povećava sveukupnu aktivnu površinu. U jednom gramu plodne zemlje ima oko 2,5 × 109 bakterija, u otpadnim vodama naselja ima ih na milijune u 1 cm³. Ta golema aktivna površina pretvara org. spojeve u tlu u anorganske, a njih iskorištavaju biljke. Razgradnja org. spojeva u onečišćenim vodama pretvara vode ponovno u čiste tijekom procesa samočišćenja. Bakterije mogu razgraditi sve spojeve biogenog podrijetla. U nizu tehnol. postupaka iskorištavaju se svojstva bakterija da, razgrađujući određene supstrate, stvaraju nove proizvode, vrlo korisne čovjeku, npr. u prehr. industriji (kiseljenje mlijeka, proizvodnja sirova, proizvodnja alkohola, octa i dr.), u proizvodnji antibiotika, bioplina.

Bakterije se istražuju posebnim metodama, a osnovno je načelo uzgoj čistih kultura na krutim ili tekućim hranilištima (podlogama) u sterilnim uvjetima. Pod čistim kulturama bakterija razumijevaju se populacije koje su se na hranjivoj podlozi razvile iz jedne stanice ili agregata istovrsnih stanica izoliranih iz krvi, urina, vode, mulja, tla itd.

Sistematika bakterija

Osnovni kriteriji za pristup svrstavanju bakterija u jednu od 35 skupina prikazanih u tabeli jesu: 1) oblik (morfologija), 2) bojenje po Gramu, 3) odnos prema kisiku (aerobi, anaerobi) i 4) sposobnost stvaranja spora. Pošto se utvrdi pripadnost pojedinoj skupini, s pomoću pribora koji omogućuje rutinsko obavljanje dvadesetak i više biokem. testova, utvrđuju se biokem. svojstva izoliranih, čistih kultura bakterija kao što su: fermentacija ugljikohidrata (laktoza, glukoza, saharoza, škrob, maltoza i dr.), hidroliza želatine, škroba, stvaranje indola, sumporovodika, rast na citratu, rast na krvnom agaru, razgradnja celuloze, pokretljivost i dr. Ti testovi omogućuju određivanje bakterija i do vrste. U novije doba bakterije se sistematiziraju prema različitim genetskim testovima.

Sistematika bakterija prema Bergeyevu sustavu (1994)

35 skupina bakterija s nekim podskupinama i pojedinim rodovima

skupina 1 spirohete
Spirochaeta, Treponema, Borrelia, Leptospira
skupina 2 aerobne/mikroaerofilne, pokretne zavojite/vibroidne Gram‑negativne bakterije
Spirillum, Campylobacter, Helicobacter
skupina 3 nepokretne (ili rijetko pokretne), Gram‑negativne, zakrivljene bakterije
Spirosoma
skupina 4 Gram‑negativni aerobni/mikroaerofilni štapići ili koki
Pseudomonas, Azotobacter, Rhizobium, Acetobacter, Legionella, Neisseria, Flavobacterium, Brucella, Bordetella, Francisella, Moraxella
skupina 5 fakultativni anaerobni Gram‑negativni štapići
podskupina 1:
porodica Enterobacteriaceae Escherichia, Klebsiella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia
  podskupina 2:
porodica Vibrionaceae
Aeromonas, Plesiomonas, Vibrio
  podskupina 3:
porodica Pasturellaceae
Haemophilus, Pasturella
  podskupina 4:
ostali rodovi
Eikenella, Gardnerella, Streptobacillus
skupina 6 anaerobni, Gram‑negativni, ravni, zakrivljeni i zavojiti štapići
Leptotricha, Succinivibrio, Fusobacterium
skupina 7 bakterije koje reduciraju sulfate i sumpor
Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfobakter
skupina 8 anaerobni, Gram‑negativni koki
Veillonella
skupina 9 rikecije i klamidije
Rickettsia, Chlamydia
skupina 10 anoksigene fototrofne bakterije
Chromatium, Rhodospirillum, Chlorobium
skupina 11 oksigene fototrofne bakterije
skupina 12 aerobne kemolitotrofne bakterije i srodni organizmi Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus, Acidiphilium
skupina 13 pupajuće bakterije
skupina 14 bakterije u tokovima
Sphaerotilus
skupina 15 klizajuće nefotosintetske bakterije bez plodišta
Beggiatoa
skupina 16 klizajuće bakterije s plodištima (miksobakterije)
Myxococcus
skupina 17 Gram‑pozitivni koki
Peptococcus, Peptostreptococcus, Enterococcus, Staphylococcus, Micrococcus, Streptococcus
skupina 18 endosporogeni Gram‑pozitivni štapići i koki
Bacillus, Clostridium
skupina 19 pravilni nesporogeni Gram‑pozitivni štapići
Lactobacillus
skupina 20 nepravilni nesporogeni Gram‑pozitivni štapići
Corynebacterium, Propionibacterium, Actinomyces
skupina 21 mikobakterije
Mycobacterium
skupine 22–29 aktinomiceti (nokardioformne aktinomicete, rodovi s višestrukim sporangijima, aktinoplanti, streptomicete, madurmiceti, termomonospore, termoaktinomicete i ostali rodovi)
skupina 30 mikoplazme (molikute)
Mycoplasma
skupina 31 oksigene fototrofne bakterije
skupina 32 prastare (arhealne) bakterije koje reduciraju sulfate
skupina 33 aerofilne arheobakterije (halobakterije)
Halobacterium
skupina 34 arheobakterije bez stanične stijenke
skupina 35 iznimno termofilne i hipertermofilne bakterije koje metaboliziraju sumpor
bakterije. Hrvatska enciklopedija, mrežno izdanje. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2018. Pristupljeno 12.12.2018. <http://www.enciklopedija.hr/Natuknica.aspx?ID=5395>.