STRUKE:

embriologija

embriologija (embrio- + -logija), grana biologije koja proučava razvoj zametka (embrija), tj. promjene kroz koje prolazi neko živo biće od začetka života u oplođenoj jajnoj stanici do formiranja organa i funkcija karakterističnih za određene individue.

Zapažanja o razvoju pilećega zametka zabilježili su već Aristotel i Galen. U XVII. st. javljaju se prvi pokušaji znanstv. tumačenja embriogeneze (Fabrizio d’Acquapendente, 1625; W. Harvey, 1651; M. Malpighi, 1628–94). Tadašnje teoretske pretpostavke o toj pojavi kreću se u dilemi preformacija ili epigeneza. Otkrićem zametnih listića (H. I. Pander, 1817) i jajne stanice u sisavaca i svitka (chorda dorsalis), kao karakteristične embrionalne strukture svih kralježnjaka (K. E. Baer, 1827), embriologija postaje zasebna biol. disciplina. U pol. XIX. st. darvinizam je snažno potaknuo razvoj poredbene embriologije. God. 1864. Fritz Müller postavio je teoriju rekapitulacije; 1866. E. Haeckel formulirao je biogenetski zakon. Wilhelm His objavio je 1880. rad o anatomiji ljudskog embrija. Potkraj XIX. st. u embriologiju je ušao eksperiment i prihvaćena je fiziološka metoda rada. Na čelu tadašnjih eksperimentatora stajali su W. Roux i H. Driesch, koji su svojim pokusima razaranja pojedinih blastomera (→ blastula), odn. odjeljivanja blastomera jedne od druge, dobili »krnje« (Roux), odn. patuljaste embrije (Driesch). Time je bilo utvrđeno da kod nekih životinja (ugl. prvoustih – protostomia) nastaje diferencijacija već u početnim blastomerama, a kod drugoustih (deuterostomia) tek nakon višestruke diobe stanica. Daljnji pokusi ublažili su prvotne tvrdnje o suprotnosti determiniranog i nedeterminiranog tijeka razvoja, isključivši strogo početnu determinaciju. E. B. Wilson uveo je pojam zametnih lokalizacija, a J. S. Huxley pojam hemodiferencijacije jajne stanice. John Axel Runnström, Sven Horstadius i P. E. Lindhal utvrdili su međureakcije gradijenata i time protumačili morfogenezu. Alexander Gurwitsch i Paul Weiss postavili su teoriju morfogenetskih polja, tj. područja u zametku, iz kojih će se razviti određeni organi. Svojstvo nekog morfogenetskog polja javlja se spontano ili djelovanjem jednoga područja na ostala (→ indukcija). Pokusi H. Spemanna posebno osvjetljuju pojavu tzv. embrionalne indukcije, tj. organizatornih centara (→ organizator), koji tijekom embrionalnoga razvoja utječu na transformaciju nespecijaliziranih stanica blastoderma, pa one počinju stvarati zametne osnove za specifična tkiva i organe. I dalje ostaju otvorena pitanja kem. naravi tih organizatora. S gledišta biokemije, iscrpno su prikazani kemizam i metabolizam jajne stanice te kem. osnove morfogenetskih procesa, os. u djelima Jeana Bracheta (Kemijska embriologija – Embryologie chimique, 1944) i Josepha Needhama (Biokemija i morfogeneza – Biochemistry and Morphogenesis, 1942).

Najnovija istraživanja temelje se na metodama molekularne genetike, pa se razvojni procesi počinju razumijevati i objašnjavati na razini molekula koje u njima sudjeluju. Napretkom tehnologije rekombinantne DNA djelomice su otkriveni geni i njihovi produkti odgovorni za razvojne procese (Walter J. Gehring, 1985; Scott F. Gilbert, 1994).

Kao grana botanike, embriologija biljaka proučava formiranje i razvoj spolnih stanica, proces oplodnje, razvoj zametka i endosperma u sjemenjača. U užem je smislu embriologija biljaka znanost o razvoju zametka od oplodnje do klijanja. Proces biljne embriogeneze započinje oplodnjom jajne stanice. U početku jednostanična zigota ne pokazuje znakove diferencijacije, a čim se u njoj ustali polarizacija, razvija se u organizirani embrij. Začetci eksperimentalne embriologije pojavili su se u III. st. pr. Kr., kada su u Mezopotamiji u posebnoj ceremoniji oprašivali datuljine palme. Muškarac bi se penjao na muško drvo da otrgne cvat, kojim bi onda svećenik dodirivao ženske cvatove. To je osiguravalo dobar urod datulja. Rudolph Jakob Camerarius (1694) opazio je da u ženskih biljaka vrste Mercurialis annua, ako se potpuno izoliraju od muških biljaka, plodovi neće sadržavati fertilno sjeme. Nastavio je svoje pokuse s vrstama Ricinus i Zea mays i pokazao da je međudjelovanje prašnika i tučka potrebno za stvaranje sjemenki.

Joseph Gottlieb Kölreuter (1761) umjetno je oprašivao biljke rodova Nicotiana, Dianthus, Matthiola i Hyoscyamus te stvarao križance. On nije predvidio da će ta jednostavna tehnika umjetnog oprašivanja postati najvažnijom tehnikom biljnoga križanja i oplemenjivanja. Početna istraživanja embriologije bila su morfološka. Nakon toga uslijedila je faza eksperimentalne embriologije kako bi se utvrdila fiziol. i biokem. osnova procesa. Najveća pozornost u biljnoj embriologiji bila je posvećena opisnomu prikazu sporogeneze i gametogeneze te utvrđivanju faza u transformaciji od zigote do pune razvijenosti embrija. Za to su se rabili histološki preparati muškoga i ženskoga gametofita i embrija u različitim starosnim fazama (John Merle Coulter i Charles Joseph Chamberlain, 1917; Douglas Houghton Campbell, 1930; Karl Schnarf, 1929., 1931; Frederic Orpen Bower, 1935; Arthur J. Eames, 1936; Donald Alexander Johansen, 1950; Panchanan Maheshwari, 1950). Rezultati tih istraživanja pokazali su postojanje velikoga broja varijacija u razvoju i organizaciji gametofita i embrija vaskularnih biljaka. Oni su potvrdili da neke embriološke pojave u biljci slijede uzorak koji je karakterističan za određenu vrstu. Izravna korist od takvih embrioloških podataka bilo je određivanje filogenetskih srodnosti unutar porodica, rodova i vrsta viših biljaka (P. Maheshwari, 1950., 1964; B. M. Johri, 1963).

Nakon 1930-ih, napredak koji je postignut u područjima biljne fiziologije, biokemije, genetike i uzgoju biljnih organa i tkiva u aseptičkim uvjetima jako je utjecao na primjenu modernih tehnika istraživanja u biljnoj embriologiji. Razvila se nova disciplina – eksperimentalna embriologija, koja uključuje kontrolu oprašivanja i oplodnje, rukovanje prašnicima, peludnim zrncima, sjemenim zametkom i embrijem, njihovom izolacijom i uzgojem, kem. hormonskim i kirurškim postupcima, kao i izlaganje embrija određenim fotoperiodima, temperaturnim uvjetima, a to je omogućavalo studiranje kontrolnih mehanizama koji utječu na njegov razvoj i strukturu. Granica između embriologije i embriogeneze čini se ponešto neodređenom. Nasuprot embriologiji, koja uključuje sve pojave povezane s razvojem peludnih zrnaca, embrionske vreće, s oprašivanjem i formiranjem embrija, embriogeneza proučava pojave nakon oplodnje i određuje se kao neprekinut proces u koji je uključen početak, rast i pravilna transformacija zigote u potpuno razvijen embrio. Za razvoj eksperimentalnoga rada na biljnim embrijima zaslužni su S. Narayanaswami i Knut Norstog (1964), P. Maheshwari i N. S. Rangaswamy (1965), Claude Wilson Wardlaw (1965), Valayamghat Raghavan (1966). Suprotno situaciji u animalnoj embriogenezi, većina ontogenetskih pojava u viših biljaka javlja se nakon zametnoga razvoja. Razvoj biljnoga embrija završava stvaranjem mirujućeg embrija upakiranog u sjemenku. Biljna embriogeneza, suprotno razvoju mnogih životinjskih vrsta (Eric H. Davidson, 1986), ne dovodi do stvaranja organizma koji je sličan zreloj biljci. Za vrijeme embriogeneze embrio se diferencira na tjelesnu os i supku, koje imaju različitu razvojnu sudbinu. Supka se terminalno diferencira i stari nakon klijanja te sintetizira visoko specijalizirane hranidbene rezerve koje služe za klijanje klice. Nakon završetka dormancije sjemenke (→ sjeme) sporofit se razvija iz meristemskih tkiva (→ tkivo, biljno), koja su određena za vrijeme embriogeneze. Tijekom embriogeneze ekspresira se približno 20 000 različitih gena (R. B. Goldberg, S. H. Tam, G. S. Ditta, R. W. Breidenbach, 1981). Pretpostavlja se da bi međustanično djelovanje moglo igrati važnu ulogu u inicijaciji i određivanju tkivno specifične genske ekspresije na način koji je ovisan o položaju (G. Jürgens, 1995).

embriologija. Hrvatska enciklopedija, mrežno izdanje. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2018. Pristupljeno 10.12.2018. <http://www.enciklopedija.hr/Natuknica.aspx?ID=17805>.