kvasci ili kvaščeve gljivice, skupina mikroskopskih gljiva, s približno 1500 poznatih vrsta, kojima je tijelo u osnovnom obliku jednostanično, iako pojedine vrste mogu stvarati pseudohife ili prave hife ovisno o uvjetima. Razmnožavaju se nespolno pupanjem i staničnom diobom, a neke vrste imaju i spolni ciklus u kojem stvaraju askospore u askomiceta ili bazidiospore u bazidiomiceta. Kvasci nisu taksonomska, već polifiletska skupina organizama koji potječu iz različitih evolucijskih linija. U sporogene kvasce ubrajaju se vrste koje spolnim razmnožavanjem stvaraju askuse (redovi Saccharomycetales i Schizosaccharomycetales iz odjeljka askomiceta) ili bazidije (npr. red Sporidiales iz odjeljka bazidiomiceta). Kvasci u kojih nije poznat spolni oblik razmnožavanja nazivaju se asporogenim kvascima. Najpoznatiji su kvasci askomiceti iz roda Saccharomyces (red Saccharomycetales), koji su važni kao uzročnici vrenja (fermentacije). Pekarski kvasac (Saccharomyces cerevisiae) rabi se u biotehnologiji, u proizvodnji kruha, piva, vina i etanola. Saccharomyces pastorianus (prije poznat kao Saccharomyces carlsbergensis) važan je u proizvodnji nekih piva. Kvasci roda Kazachstania sudjeluju u fermentaciji kefira.
Stanični ciklus kvasca
Kvasce odlikuje jednostavan životni ciklus, kratko generacijsko vrijeme te izmjena haploidne i diploidne generacije. Dok su laboratorijski sojevi kvasaca često haploidi, kvasac izoliran iz prirodnoga staništa najčešće je diploid, s dvije kopije svakog kromosoma. Za razliku od laboratorijskih sojeva, mnogi su industrijski sojevi homotalični (mijenjaju tip parenja), poliploidni, aneuploidni, jako slabo ili čak uopće ne sporuliraju, a imaju i nisku vijabilnost spora (sposobnost preživljenja stanica ili organizama). Diploidni i haploidni stanični ciklus međusobno su povezani seksualnim ciklusom, jer, u odgovarajućim uvjetima, diploidna stanica može ući u mejozu i sporulirati. Stanice kvasca Saccharomyces cerevisiae mogu imati različite tipove parenja određene alelom MATa ili MATα u genskom lokusu MAT koji se nalazi na III. kromosomu. Haploidne stanice imaju a- ili α-tip parenja, a diploidne su stanice a/α-tipa. Haploidne se stanice mogu razmnožavati samo pupanjem, ali moguća je konjugacija haploidnih stanica različitog tipa parenja. Dolazi do promjene u morfologiji stanica – izduživanja u smjeru najveće koncentracije feromona, odnosno u smjeru stanice suprotnog tipa parenja. Nakon stvaranja fizičkoga kontakta između a- i α-tipa stanica, nastupa razgradnja stanične stijenke na mjestu dodira i nakon toga dolazi do fuzije membrana. Potom se spajaju jezgre (kariogamija) i nastaje diploidna zigota koja će se dalje vegetativno dijeliti pupanjem, odnosno mitozom. Diploidna stanica više se ne može križati, ali može, za razliku od haploida, sporulirati, odnosno u procesu mejoze formirati askuse s četiri haploidne stanice – spore, dvije a- i dvije α-tipa parenja. Svaka od tih spora, nakon germinacije, može nastaviti haploidni stanični ciklus ili može konjugirati s drugom haploidnom stanicom suprotnoga tipa parenja, dajući ponovno diploidnu stanicu.
Genom kvasaca
Genom haploidne stanice kvasca referentnog soja S288C sastoji se od molekula DNA, a sadržava približno 1,2 × 107 nukleotidnih parova raspodijeljenih u 16 kromosoma različitih veličina. Mitohondrijska DNA čini 15% ukupnog sadržaja stanične DNA s približno 75 000 do 150 000 nukleotidnih parova, a prisutne su i male količine kružnih DNA, primjerice plazmid 2μ (→ episomi). U stanici kvasca mogu biti prisutni i drugi genetički elementi poput dvolančanih RNA-virusa (tzv. killer-faktori) koji kodiraju tzv. killer-proteine (toksine) što se izlučuju u okolinu i uzrokuju lizu drugih stanica kvasaca koje taj faktor nemaju. Kvasac Saccharomyces cerevisiae bio je prvi sekvencirani eukariotski organizam (1996). Utvrđeno je da sadržava 6607 otvorenih okvira čitanja (engleski open reading frame, ORF – odsječak DNA od početnog do završnoga kodona), od kojih se približno 5800 eksprimira. Velik broj gena kvasca ima homologe u drugim eukariotskim organizmima, pri čem su osobito zastupljeni geni koji kodiraju za proteine važne za diobu stanica te funkciju pojedinih eukariotskih organela.
Kvasci u znanstvenim istraživanjima i u biotehnologiji
Kvasci su ključni za mnoge prirodne procese i industrijske primjene, ali su zbog svoje uloge kao modelnih organizama u genetici i molekularnoj biologiji važni i za znanstvena istraživanja. Prve studije koje upućuju na to da alkoholnu fermentaciju uzrokuju mikroorganizmi objavljene su još 1840-ih, što je Louis Pasteur i dokazao dvadesetak godina poslije. Metodu za dobivanje čiste kulture kvasca – temeljni mikrobiološki postupak, razvio je te opisao 1888. Emile Christian Hansen (1842–1909). U biokemijskim istraživanjima često se rabila kvaščeva biomasa pa je i naziv enzim izveden od grčkoga en- i ζύμη (zýmē): kvasac, tj. »u kvascu«. Danski biokemičar Søren Peter Lauritz Sørensen bio je jedan od pionira istraživanja sinteze aminokiselina i enzimskih reakcija. Njemački kemičar Eduard Buchner otkrio je da se alkoholno vrenje može odvijati i bez živih kvaščevih stanica, samo uz prisutnost enzima, za što je 1907. dobio Nobelovu nagradu za kemiju.
Isprva su genetička istraživanja dugo zaobilazila kvasac kao pogodan eksperimentalni model, pa su tek 1940-ih istraživači iz laboratorija proizvođača piva Carlsberg izolirali sojeve kvasca koji su se mogli razmnožavati kao stabilni haploidi. Oni su postali pogodni za jednostavnu izolaciju mutanata, a dva soja suprotnog tipa parenja (a i α) mogla su se kontrolirano križati. To otkriće dovelo je do naglog razvoja genetike kvasca u svijetu, pa i u nas gdje je utemeljitelj istraživanja genetike kvasaca bio Zoran Zgaga. Gerald Ralph Fink (r. 1940), James Hicks (r. 1946) i Albert Hinnen (r. 1946) su 1978. uspješno transformirali stanice kvasca soja S288C uvođenjem strane DNA. Uspostavom sustava dvaju kvaščevih hibrida (Y2H, od engleskoga yeast two-hybrid), od 1989. kvasac je postao važan organizam za proučavanje međudjelovanja proteina. Leland Harrison Hartwell i Paul Maxime Nurse, dobitnici Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu 2001., otkrili su proteine važne za odvijanje i regulaciju staničnog ciklusa koristeći se stanicama kvasca. Rogeru Kornbergu dodijeljena je Nobelova nagrada za kemiju 2006. za rad u području transkripcije gena u eukariotskim organizmima koju je istraživao rabeći pekarski kvasac Saccharomyces cerevisiae, a potom je uspostavio sustav za transkripciju in vitro koristeći se pročišćenim faktorima izoliranim iz toga kvasca. Kvasac je također uspješno korišten i za istraživanje telomera. Jack William Szostak, dobitnik Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu 2009., pokazao je da gubitak aktivnosti enzima telomeraze dovodi do staničnoga starenja i smrti. Szostak je konstruirao i prvi sintetski kromosom, kvaščev umjetni kromosom (YAC, od engleskoga yeast artificial chromosome). Japanski znanstvenik Osumi Yoshinori, dobitnik Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu 2016., razjasnio je procese razgradnje sastojaka citoplazme u vakuolama također rabeći kvasac što je dovelo do razumijevanja važnosti autofagije u mnogim fiziološkim stanjima kao što su odgovor na infekciju, nedostatak hranidbenih tvari, bolesti poput raka i neuroloških bolesti.
Kvasci se rabe u proizvodnji mikrobne biomase (u bioreaktorima za proizvodnju krmiva, gnojiva i različitih kemijskih spojeva), limunske kiseline, kvaščeva ekstrakta (aditivi i arome u hrani), etanola iz ksiloze (tzv. drvni šećer) čime na veoma ekonomičan način nastaje bioetanol, te u procesima za obradbu otpadnih voda kemijske industrije, gdje kvasci metaboliziraju aromatske spojeve. Stanična stijenka kvasca dvoslojna je struktura pri čem je vanjski sloj sastavljen od manoziliranih glikoproteina, dok je unutarnji sloj izgrađen većinom od β-1,3-glukana (do 85%), potom od β-1,6-glukana (do 15%) i hitina (manje od 1%), pa je lako dostupan izvor β-1,3-glukana koji se rabi kao dodatak prehrani (→ glukan). Neki kvasci rabe se u proizvodnji enzima, vitaminskih pripravaka (B-kompleks), karotenoida astaksantina (snažan antioksidans) i bioloških lijekova. Europska agencija za lijekove (EMA, od engleskoga European Medicines Agency) odobrila je uporabu mnogobrojnih bioloških lijekova proizvedenih u stanicama kvasaca koji se trenutačno nalaze na europskome tržištu.
