struka(e):
ilustracija
REBRAŠI, jajasti rebraš, Beroe ovata

rebraši (Ctenophora), koljeno poluprozirnih morskih životinja koje žive pelagički, u sastavu planktona, ili rjeđe bentički, na morskom dnu; naizgled slični meduzama žarnjakâ. Veličine su od nekoliko milimetara do više od metra (izdužena vrsta Venerin pojas, Cestum veneris). Opisano je oko 200 vrsta, a vjerojatan je znatan broj neopisanih. Danas su rebraši predmetom intenzivnoga znanstvenog zanimanja zbog važnosti u ekološkim odnosima u moru i razmatranjima rane evolucije životinja.

Najprepoznatljivije morfološke osobine, koje ih evolucijski definiraju kao skupinu, jesu osam redova (nizova) ktenâ, češljastih struktura sastavljenih od mnogobrojnih trepetljika, koje se u većine vrsta pružaju duž tijela, od aboralne strane tijela (udaljene od usta) prema oralnoj strani (na kojoj su usta), i koje im omogućuju pokretanje u stupcu morske vode (plivaju s ustima smještenima sprijeda), te aboralni organ (zvan i apikalnim), koji njima upravlja. Od redova ktenâ, na kojima se opaža i iridescencija, potječe i ime koljena Ctenophora (grč. κτείς, kteís: češalj; φέρω, phérō: nositi), a hrvatski naziv povezan je s njemačkim imenom (Rippenquallen, »rebraste meduze«), pri čemu se redovi ktenâ nazivaju i »rebrima«. U nekih rebraša javlja se i bioluminiscencija.

Rebraši se od XIX. st. dijele u dva razreda – Tentaculata ili Tentaculifera (tradicionalno u nas: ticalci) i Nuda (tradicionalno u nas: jajaši). Samo predstavnici mnogobrojnijega razreda Tentaculata posjeduju dvije lovke (tentakula), koje se u većine mogu uvući u pripadajuće korice za lovke i čiji epiderm sadržava za rebraše specifične adhezivne stanice koloblaste, kojima hvataju plijen. Razredu Nuda pripada samo jedan red (Beroida) s dva opisana roda (poznatiji je Beroë), dok su od nekoliko opisanih redova razreda Tentaculata poznatiji Cydippida, Lobata, Cestida ili Cestidea te Platyctenida. »Tipičnim« rebrašima smatraju se predstavnici reda Cydippida, ovalna ili okrugla tijela.

Tijelo rebraša u osnovi je troslojno: između epiderma i gastroderma (epitela koji oblaže probavni sustav) nalazi se dobro razvijen središnji sloj koji se naziva mezogleja, a ponekad i mezenhim. Njega čini ekstracelularni matriks u kojem su smještene mišićne, živčane, mezenhimske, a moguće i matične stanice. Iako se simetrija rebraša tradicionalno opisuje kao biradijalna, preciznije ju je opisati kao rotacijsku simetriju; tijelo im se s beskonačno mnogo ravnina simetrije može podijeliti na dva dijela, tako da je jedan rotiran u odnosu na drugi za 180°. Takva je simetrija tijela zadana položajem dviju analnih pora koje dolaze u dva od četiri kvadranta tijela.

U sastavu aboralnoga organa nalazi se statocist (ravnotežno osjetilo), dok mu epitelno dno sadržava živčane stanice. Vapneni statolit u sastavu statocista pridržavaju četiri sastavljene trepetljike (balanseri), od kojih se prema osam redova ktenâ pružaju po dvije trepetljikave brazde. Prijenos je »informacije« od aboralnoga organa do redova ktenâ mehanički, ali živčani sustav može kontrolirati aktivnost trepetljika kao odgovor na podražaje iz okoliša te tijekom posebnih oblika ponašanja.

Živčani sustav čine subepidermalna mnogokutna mreža i labavije organizirana živčana mreža u mezogleji. Neurosenzorni kompleks rebraša, koji čine aboralni organ i uz njega smještena dva polarna polja (vjerojatno osjetilne funkcije), s obzirom na anatomsko-funkcionalnu centralizaciju donekle je sličan, ali ne i homologan (→ homologni organi) mozgu u velike životinjske skupine Bilateria (koja obuhvaća sve životinje osim spužava, rebraša, žarnjaka i koljena Placozoa). Zbog toga što u rebraša izostaju mnogi neurotransmiteri karakteristični za druge životinje, kao i zbog razlika u genskom repertoaru živčanoga sustava, prema nekim je autorima vjerojatno neovisno evolucijsko podrijetlo živčanoga sustava u rebraša, ili je moguće da su rebraši prvotno izgubili klasične neurotransmitere i potom stekli nove, koji su specifični za njih.

Mišićni je sustav rebraša dobro razvijen. U svih je vrsta mišićno tkivo glatko, a jedino ogranci lovki (tentili) u rebraša roda Euplokamis (red Cydippida) sadržavaju poprečno-prugasto mišićje.

Rebraši su grabežljivci koji se mogu hraniti različitim oblicima zooplanktona (i nektona), npr. račićima, ribama te njihovim jajima i ličinkama, a predstavnici reda Beroida hrane se drugim rebrašima, u čemu im pomažu u ustima i ždrijelu smještene velike trepetljikave strukture, makrocilije, koje u ustima imaju ulogu zubâ (za držanje i otkidanje plijena). Probavni (gastrovaskularni) sustav rebraša sadržava osni (aksijalni) i bočni dio. Prvi čine usta, ždrijelo, želudac (zvan i infundibulum), aboralni (infundibularni) kanal te četiri kratka ekskrecijska kanala, od kojih dva završavaju slijepo, a druga dva analnim porama. Od želuca se odvaja bočni dio, sastavljen od karakteristično ustrojenih probavnih kanala. Probava je izvanstanična (u ždrijelu) i unutarstanična (u probavnim kanalima). Neprobavljeni ostatci izbacuju se kroz usta (obično veći komadi, npr. egzoskelet plijena) i kroz analne pore.

Svi se rebraši mogu razmnožavati spolno, a u bentičkih vrsta reda Platyctenida javlja se i nespolno razmnožavanje fragmentacijom tijela. Najveći broj vrsta su dvospolci (od gonada imaju i jajnike i sjemenike) s mogućnosti samooplodnje (zabilježena je i stranooplodnja), no ima ih i razdvojenih spolova (rod Ocyropsis iz reda Lobata). U reda Platyctenida utvrđeno je postojanje posebnih komora za izlijeganje u kojima se razvijaju embriji i ličinke.

Razvoj rebraša detaljno se proučavao od »zlatnoga doba razvojne biologije« u XIX. st. Građa tijela odrasle životinje, koje se može podijeliti u četiri kvadranta, determinirana je tijekom brazdanja već u četverostaničnom stadiju. Tijekom gastrulacije, nakon formiranja ektoderma i endoderma, od stanica oralnih mikromera nastaje treći zametni listić – mezoderm, od kojega potječu mišići i mezenhimske stanice. Neki autori dvoje u njegovu homologiju s mezodermom skupine Bilateria, pa ga se u rebraša naziva i »ktenoderm«. Tijekom razvoja u svih se skupina, izuzev reda Beroida, javlja stadij nazvan cidipidna ličinka, morfologiji kojega odgovara građa odraslih pripadnika reda Cydippida. U nekih se svojti javlja i za rebraše specifična disogonija, stanje dvostruke spolne zrelosti, u ličinačkom i odraslom stadiju, što je odvojeno razdobljem reduciranih spolnih žlijezda. Pedogeneza (ličinačko razmnožavanje) vjerojatno je jedan od čimbenika koji rebraše čini potencijalno invazivnim organizmima. Poznat je primjer vrste Mnemiopsis leidyi (red Lobata) s istočne obale Sjeverne i Južne Amerike, koja se kao invazivna vrsta 1980-ih proširila balastnim vodama u Crno i Azovsko more, a ranih 1990-ih i u istočno Sredozemlje (u Jadranskome moru prvi je put zamijećena 2005. u Tršćanskom zaljevu). Taj rebraš u novim područjima često izaziva narušavanje normalnih ekoloških odnosa i kolaps ribarstva, što je u Crnome moru zaustavljeno slučajnim unošenjem jajastoga rebraša (Beroë ovata), koji se njime hrani.

Novije filogenetičke analize upućuju na evolucijski scenarij prema kojemu bi živućim svojtama rebraša ishodišna skupina bili pelagički pripadnici reda Cydippida, s osam jednako dugih redova ktenâ i dvjema lovkama. Drugi redovi koji su se od njih razvili doživjeli su morfološke promjene i zauzeli drugačije ekološke niše; pelagički Beroida izgubili su stadij cidipidne ličinke i lovke s koloblastima te uspostavili predatorski način prehrane, često spljošteni Platyctenida zauzeli su morska dna (u odraslih životinja redovi ktenâ prisutni su samo u rodu Ctenoplana), u pelagičkih Lobata reducirale su se lovke a kretanje i hranjenje oslonilo na snažne mišićave režnjeve, dok su se unutar potonjih vjerojatno razvili i poput trake izduženi pelagički Cestida. Koljeno Ctenophora bilo bi stoga primjer monofiletičke (holofiletičke) skupine organizama, dok bi među redovima toga koljena cidipidni i lobatni rebraši bili primjer parafiletičke skupine.

Iako su sestrinska skupina ostalim životinjama najvjerojatnije spužve, neke studije na to mjesto smještaju rebraše, pa oni imaju istaknuto mjesto u raspravama o ranoj evoluciji životinja, kao i o evoluciji živčanoga sustava i mezoderma. Spužve i rebraši jedine su skupine životinja u kojih nisu identificirani Hox geni.

U hrvatskom dijelu Jadranskoga mora potvrđeni su nalazi osam vrsta rebraša. Češće se bilježe Pleurobrachia pileus i Pleurobrachia rhodopis (red Cydippida), Mnemiopsis leidyi, Bolinopsis vitrea i Leucothea multicornis (red Lobata) te Venerin pojas, Cestum veneris (red Cestida), a rjeđe Hormiphora plumosa (red Cydippida) i Beroë forskalii (red Beroida).

Citiranje:

rebraši. Hrvatska enciklopedija, mrežno izdanje. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, 2013 – 2024. Pristupljeno 28.3.2024. <https://www.enciklopedija.hr/clanak/rebrasi>.